加拿大如何创造一流的奶牛遗传物质

张文灿博士和CLARE RENNIE 博士

加拿大西马士联合公司

在过去50年中，加拿大在建立和健全公牛遗传评定系统方面始终处于全球领先地位。90年代以来，尽管有全球MACE（多性状跨国评定）的结果和得到外国公牛精液的便利条件，加拿大的奶农和纯种繁育者仍然大量使用本国公牛站后测的公牛精液。其深刻的原因是源于对本国遗传评定系统和公牛后测体系的信任。本文将介绍加拿大测定日模型的发展过程和先进性；讨论西马士公司的遗传育种计划、平衡育种的目标以及生物技术在选种中的应用；探讨育种者对于公牛全球评定的疑虑和近亲交配的关注；并且研讨迅速提高中国奶牛畜群遗传水平的途径。

I. 加拿大在遗传评定方面继续领先

主要里程碑

加拿大的科学家和奶牛遗传工业在过去的几十年间一直不断追求更新更好的遗传评定系统为奶农服务。虽然美国康奈尔大学的汉德生教授在1949年就推导出了BLUP理论公式。首先解决计算机方法和策略并且为遗传工业所接收的却是加拿大。因为加拿大的科研人员和工业界务实的密切合作及对新生事物的共同努力。事实上，是他们创造并应用了全球范围广泛使用的每个新方法。表1.给出了几个主要的里程碑。

表1. 世界上奶牛遗传评定首先使用方法的主要里程碑一览

遗传评定方法上的新进展是测定日模型在加拿大奶牛遗传评定系统中成功应用。圭尔夫大学的谢佛教授和他领导的科研小组从1986年就开始潜心研究这个项目。1998年以来，加拿大奶牛网络和奶牛遗传工业经过对测定日模型和原有模型的平行遗传评定结果进行了反复论证和比较，终于在1999年2月正式启用。

测定日模型的明显优点

表2展示了常规305日模型和测定日模型的不同点。测定日模型计算系统使用了测定日测定结果作为输入数据，而不是象其他模型那样输入305日泌乳期产量的总和。通常305日总产量在其泌乳期内受到很多环境因素的影响，并且还受到其他因素诸如母牛年龄，产犊地区和季节以及早期预测305泌乳期产量和成年当量转换等一系列误差影响。当然，在没有更好的办法之前，我们假定误差会正负相消，实际上误差往往上偏，误差相消本身就是误差很大的一种假定。用测定日模型的方法，所有对环境因素的校正被应用到母牛测定日的具体环境这样一个最小的基本单位，譬如有的母牛日剂3次奶，有的日剂2次奶，一般是在泌乳早期3次，晚期2次；测定日的温度，饲料和健康情况都对母牛测定日的产量发生影响。只有测定日模型全面考虑这些因素并且根据系谱和实测数据为每头母牛制定一条泌乳曲线。而常规的305日泌乳期模型假定所有的母牛的泌乳曲线是相同的。同时，加拿大的测定日模型还采用一个三个泌乳期（1，2，3）和四个性状（产乳量，乳脂肪量，乳蛋白量，体细胞数）的多性状模型，视三个泌乳期为不同的性状。其他模型假定不同的泌乳期为相同的性状，如果我们检查一下泌乳曲线就会发现，将这三个泌乳期作为相同性状来考虑有较大的误差。

表2. 305 日泌乳期模型与测定日模型的不同( 谢佛, 1998).

由于测定日模型的计算系统对每个参与遗传评定的公牛和母牛有内在的泌乳曲线，于是便产生了一个新的性状，持续力 ，它由泌乳期中60日令育种值和280 日令育种值的斜率计算，并且为前三个泌乳期的平均值。这样就为奶农提供了一个遗传上控制和管理泌乳曲线的工具，加拿大是目前世界上唯一能够提供这个性状的国家。

由于两者在上述各方面的根本不同，测定日模型育种值估计的准确性超过305日泌乳期模型。据谢佛教授的博士生可司特马克的一项计算机模拟研究，母牛育种值的准确性提高13－14％，公牛育种值的准确性提高3－5％。如下表3。

表3。测定日模型和泌乳期模型准确性的比较。

II.优秀公牛的选择和测定是畜群遗传改良的关键

公牛在奶牛畜群改良中的关键作用

由于冷冻精液和人工授精的广泛使用以及全球化育种的实现，公牛在畜群遗传改良中的作用更显重要。根据奶牛育种的选种和世代更迭的特有结构，奶牛育种又可以用四条通径来表达。即父本到儿子，母本到儿子，父本到女儿，和母本到女儿（表4）。作为儿子父本的公牛和儿子母本的母牛是那些全球范围内为数不多的姣姣者；他们却对畜群的改良起到了70％的作用，而这个作用是通过公牛（儿子）获得。作为女儿父本的公牛则是大量使用的公牛，贡献为27％。而从母本到女儿，包括胚胎移植造成改良的贡献甚小，仅仅为3％，这一比率将随着性别精液的出现而增加。可见，畜群改良的97％的贡献直接或间接来自于公牛的选择和使用，其具体表现在母畜群的生产性能，体型外貌，质量控制和生产寿命的遗传改良上。而国外50年来系统遗传改良的成果主要由优秀公牛的基因所携带。并且可以迅速地在群体内传播。

表4。 美国农业部估计不同遗传通径对于畜群改良的贡献比率。

拥有科学的遗传评定系统为公牛评定和准确鉴定方案奠定了坚实基础。以下的五个方面是成功的公牛选育中不可缺少的组成部分。

增加后测公牛的数量

增加后测公牛的数量是保证足够数量的公牛获得优秀的孟德尔取样基因，这个过程完全是随机发生的，只有在大样本的条件下增加机遇。西马士公司每年后测450头公牛，公司每年投入巨资，依据育种者和奶农的使用后测公牛精液和女儿参加性能测定和外貌鉴定的情况进行种种补贴。按照后测能力是全世界最大的奶牛遗传公司（表5）。

表5. 世界上奶牛人工授精公司后测公牛的数量(国际荷斯坦杂志, 1999.8).

关于增加后测公牛数量另一个需要说明的问题是为什么要大量后测即使是同父异母的半同胞，甚至同父同母全同胞兄弟？从表6中我们可以看到，加拿大名牛空中之星（AEROSTAR）在全球16个国家的966头已经有后测结果的儿子中间，育种值的差异非常之大。家系内半同胞（包括个别全同胞）间的差异，每个性状都几乎达到了加拿大整个品种内所有4902公牛间差异的三分之二（表6）。同样是空中之星的儿子，好的可以是RUDOLPH，终生利润指数达到2046，坏的也可以低到－673，大大低于其家系平均数（499）和品种平均数（－44）。这一结果直接说明了增加后测头数的重要性以及后测工作本身的必要性。如果后测头数少，或者不经后测选用国外某个名牛的儿子，虽然是利用了家系平均数，但遗传改良的效果慢，或者是原地踏步。有较大的风险。

表6.加拿大名牛空中之星在全球966头后测儿子（半同胞家系，家系）和加拿大所有4904头后测公牛（群体）的育种值分布参数(加拿大奶牛网络资料，  2000.8).