维普资讯 http://www.cqvip.com ２００８年６月第６卷第２期 《国际沙棘研究与开发》 ３３ 干旱胁迫对不同种源沙棘产量因子影响分析 金争平 温秀凤 张吉科 顾玉凯 金书源。 ０３０００６； （１．水利部沙棘开发管理中心，北京 １０００３８；２．山西大学生命科学与技术学院，太原３．内蒙古鄂尔多斯市东胜区水利水土保持局，鄂尔多斯０１７０００） 摘要：为了探讨、揭示干旱胁迫对沙棘生育与产量形成因子间的关系。本文采用田间调查与室内实验分析 相结合。结果表明沙棘单株生育与产量关系受干旱胁迫影响最大，造成植株生长势衰弱与减产。沙棘产量 的形成，决定于植株生长势、水分利用效率、根系贮水能力、果枝数、座果率。 关键词：沙棘；干旱胁迫；营养生长；生殖生长；适应性；相关性；果实；根系；中国沙棘；俄罗斯良种 沙棘 中图分类号：￥７９３．６２８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７２－４８３６（２００８）０２－００３３－０６ 中国沙棘主要生长在我国北方的半干旱地区。 从国外引种的良种（大果）沙棘在我国北方也有 一验与分析，找出沙棘对干旱胁迫适应过程中，其 生育和产量形成因子关系的一些内在规律，寻找 定数量的栽培。缺水、少肥是沙棘生长发育的 抗旱、耐旱指标与措施，为沙棘种植、沙棘林抚 育管理，为半干旱地区沙棘育种提供一些实践和 理论参考依据。 主要因子，水是第一生态因子，在黄土 高原和砒砂岩区的干旱年份，缺水表现的更为突 出。调查和观测表明，上述区域沙棘植株的生长 发育，实质上是在长年处于严重干旱胁迫条件下 完成的。沙棘单株营养生长与生殖生长，基株与 １ 试验材料与方法 １．１试验地环境概况 分株间生长与发育，都存在着密切的相关性：即 九成宫基地位于内蒙古鄂尔多斯市东胜区， 信息传导，水分、营养、能量等物质的分配与再 分配，更存在着相互间复杂的竞争矛盾。在干旱 胁迫下，细胞与器官间的物质再分配与竞争平衡 结果，最终决定了生长与产量形成的复杂关系。 长期干旱对沙棘生长、分化、发育和结实影 响如何，尚未看到系统研究资料的报道。作者近 几年来在内蒙古鄂尔多斯高原九成宫基地，观察 与研究了干旱胁迫对不同种源沙棘生长发育的影 地处鄂尔多斯高原的顶部，北纬３９。４７ ，东经 １０９。４８ ，最高海拔１５０６ｍ，多年平均降水量 ３８０ｒａｍ，蒸发量２４００ｍｍ，２００４～２００７年的年 均降水量不足３００ｍｍ；定植沙棘的试验地块为 风积沙土，地下水位在３ｍ以下，在干旱年份无 灌溉条件下，土壤含水量多在５ 以下。定植的 品种有俄罗斯（良种）沙棘和杂交沙棘；中国沙 棘是营造在砒砂岩坡地。 响。并就干旱对不同种源沙棘营养生长的影响已 １．２供试材料与研究方法 作过报道Ｌ１］。本文重点讨论长期干旱胁迫对沙棘 生长、生殖和产量因素形成的影响，以便通过试 收稿Ｅｌ期：２００８—０３—１７ 中国沙棘实生子代苗木定植在九成宫１５号林 地；９个俄罗斯良种沙棘（属蒙古沙棘亚种）的无 作者简介：金争平（１９５０一），男，高级工程工，从事沙棘育种、栽培研究。 ＊ 通讯作者Ｔｅｌ：（０３５１）７０１０２７４ Ｅ—ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｏｎｅ＠ｙａｈｏｏ．ｔｏｍ．ｃｎ 致谢：王克勤、苗忠参加了观测工作，在此表示感谢。 维普资讯 http://www.cqvip.com ３４ 干旱胁迫对不同种源沙棘产量因子影响分析 第２期 性系苗木（它们是“优胜”、“金色”、“浑金”、 “太阳”、“卡图尼礼品”、“丘伊斯克”、“阿尔泰新 闻”、“丰产”、“橙色”）定植在２号园地；对照为 黑龙江省农科院绥棱桨果研究所和中国林科院林 业研究所种植的俄罗斯良种（大果）沙棘 ］。 从春天花芽开放始，至秋季收果后，对每个 供试材料，按其发育阶段都定时测量记录了枝条 数、新梢数、枝条生长量、叶产量、结果枝上花 芽数、成果数、果实密度、单果纵横径、百果重 等；部分供试材料，还对其根系的木质部、韧皮 部重量及贮水量等做了观察记录。果实产量的测 算方法是：在果实成熟时，逐一采样测定了果枝 数量、果径、百果重等数据，并以果实单株产量 （ｋｇ）一果枝数（条）×果实密度（个／条）× 百果重（ｇ）／１０００的公式，计算了各种源沙棘 ＾ 蜷 ∞ 衄１ 古 图１新梢数与叶产量关系 厂、 Ｖ 咖１ ｝Ｌ 噩】∈ 果实纵径（ｍ） 图３中国沙棘果实产量与果径关系 蜷 咖１ 稿（ 吲∈ 图５ 中国沙棘果实产量与果穗数量关系 ２．２ 干旱胁迫对沙棘生育和产量形成因子的 影响 在研究区内，沙棘林水分需求，全靠天然降 株系单株果实产量。 ２ 实验结果与分析 ２．１ 沙棘果实产量形成的表型因子和相互关系 从果实产量与几个产量形成因子变量间作 图，相关分析后（图１～６）看到，新梢数量与 叶产量显著相关（图１）；果实产量与叶产量显 著相关（图２）；单株果实产量与果径没有相关 关系（图３）；单株果实产量与百果重也没有显 著的相关关系（图４）；而果实产量与果枝数 （图５），果枝上果实密度（图６），却有着显著的 正相关关系。这一结果说明，决定产量的主要因 子是有效叶面积与同化力、果枝数和果枝上的结 果数，因为它们都直接间接地决定了单株果实数 量，即产量。 ＾ ＼ Ｖ 删 删∈ 图２ 中雌沙棘果产量与叶产量关系 ＾ ＼ 咖ｌ 七Ｋ 图４ 中国沙棘果实产量与百果重关系 卷 咖１ 林 ⅢＩ∈ 图６ 中国沙棘果实产量与果实密度关系 水补给。从２００３ ２００７年，九成宫基地降水量 一直处于递减状态，大气和土壤都连年严重干 旱，水分亏缺对沙棘生育和产量造成了极大影 维普资讯 http://www.cqvip.com ２００８年６月第６卷第２期 《国际沙棘研究与开发》 ３５ 响。从表１资料中看到，连续干旱对营养生长的 影响严重，使株高近于停止生长，地上部冠径缩 降到２００７年的０．２７ｋｇ。这表明干旱不仅严重影 响了营养生长势和量，更意味着有效叶面积减 小，新梢数量大幅减少。每株果枝数虽然有所增 加，但每果枝结果数由２００３年的８５个，减少到 ２００７年的１４个；单株产量由２００３年的１．４８ｋｇ， 少，同化功能减弱，直接影响了生长发育，表现 为花芽少、落果多，产量锐减。 表１ 不同降水年中国沙棘结实因子和产量变化 项 目 降水量（ｍｍ） 树高（ｃｍ） ｍ — 一 嬲 一 一 一 踮 一 一 增减（ｃｍ） 冠径（ｃｍ） 增减（ｃｍ） 新梢数（枝） 增减（ｃｍ） ｍ 粕 靴 ｍ 一 弘 一 结实果枝数（枝） 增减（枝） 果枝长度（ｃｍ） 增减（ｃｍ） 一 ％ 咖 一 蚴 ～ 蝴 果实数（个／枝） 增减（个／枝） 百果重（ｇ） 增减（ｇ） 果实产量（ｋｇ／株） ｍ ｍ ｍ Ｏ ９ ６ ７ ８ 一 ～ ｍ 栅 一 ～ 弘 枝只增加了４个、果枝长度减少２Ｏ．２５ 、果实 ～ 怕 ～～ ～ Ｍ １Ｏ 扎 Ｌ、 一４ 一可见，干旱对生长发育的影响，首先是果枝 纵 数减少，减少了成花基数；大量败育花和落果造 成果枝上果实密度减少。２００５年每果枝只结７ 数减少３７．６ ，百果重减少３３．１ ，因此，减 产５４．７ Ａ。２００５年５月份降水量略高于２００４年 ｏ４．０ ，但６月份减少５６．３ 、７月份减少 ６７．２ 、８月份减少６２．０ 。因此，大幅度减产 个果，几乎接近绝收。表１资料还表明，都是干 旱年份，结果枝数、果实密度、成果率和产量， 年际问存在着较大差异的原因，是与年降水时 达８９．５５ ，几乎绝收。２００６年，７～９月雨量 比２００５年分别增长了１０９．５％、４６．３ 和 ５４５．４ ，新梢数增加８．８８％，结果枝数增加 ８７．１ ，果实数增加２００ ，百果重增加 ２０．７７ ，最后产量增加４８５．７ ，但与２００３相 期，一次降水量大小，降水次数与降水时间对应 的沙棘生育期有关。干旱胁迫对生殖和产量的影 响，远大于对营养体生长的影响。 九成宫基地月降水分配量如表２。从表１看 出，２００３是丰水年，月降水都在５０ｒａｍ以上， 且分配较为均匀，因此，当年的花多、果多、果 比，５～８月份降水量都偏低，因此产量降低了 ７２．３ 。由此可见，５～８月雨量是影响新梢数、 大、丰产；并且为来年的新梢数和果枝数奠定了 基础。但２００４年４月份无雨，７月份降雨减少 ３７．４ ，虽９月份降雨增加了８Ｏ．２７ ９／６，但结果 结果枝数、果实数和百果重的重要生态因子，是 决定产量的基础。 维普资讯 http://www.cqvip.com ３６ 干旱胁迫对不同种源沙棘产量因子影响分析 第２期 表３资料表明，５月份严重干旱胁迫，使３ 月份严重干旱胁迫，使座果率减少３Ｏ 以上。 前期干旱比后期干旱对当年产量影响最大。 个中国沙棘株系座果率都减少４０ ９／６以上，６～８ 表３ 中国沙棘落果时间导致果实密度（１Ｏ个花枝平均果实数量）的变化 表４的资料反映了干旱胁迫对８个俄罗斯良 种沙棘品种果径、百果重和果实产量的影响，也 显示出与中国沙棘有着相似之处，反映果实大小 的果径和反映重量的百果重与产量的相关性不显 著。百果重与产量关系是于水肥条件有关，水肥 条件好的绥棱基地和磴口基地百果重高，产量也 相对高，九成宫基地百果重为绥棱基地的 ３８．４ 和磴口基地的４３．６ ；果实产量仅为绥 棱基地的４．６５ 和磴口的３．７９ 。这是因为， 在严重缺水时，落果造成的果实数量的减少对产 量的影响远大于果实大小（百果重）对产量的影 响，因此，百果重是有附加条件的，它的大小与 果实膨大期降雨量有关，对产量影响较小。 表４俄罗斯良种沙棘在干旱和湿润条件下果径、百果重和果实产量比较 注：绥棱基为调查果实产量当年（２００３年）的年降水量嘲 磴口基地为多年平均年降水量Ⅲ 维普资讯 http://www.cqvip.com ２００８年６月第６卷第２期 《国际沙棘研究与开发》 ３７ 从表５资料看到，干旱使中国沙棘果实纵经 减少１３．６ ，俄罗斯（良种）沙棘减少ｌ６．８ ； 沙棘在长期干旱的生态适应进化中，根部结构也 产生了相应进化，增多了薄壁细胞数量和贮水能 从百果重来看，前者减少４６．１ ，后者减少 ６１．６％；从产量来看，前者减少８３．１％，后者 减少９５．４ 。干旱对中国沙棘影响较小，对俄 力，减轻了干旱胁迫的损伤作用。 表５干旱对中国沙棘和俄罗斯良种沙棘 果实性状和产量影响比较 罗斯（良种）沙棘影响较大。这显示了种源生态 项目 水分条件 中国沙棘 俄罗斯良种沙棘 （九成宫） （绥棱） 条件不同，其抗旱性存在着明显的适应差异。 ２．３不同种源沙棘根系结构与贮水力比较 表６资料表明，在九成宫基地相同干旱条件 下，中国沙棘与俄罗斯（良种）沙棘其根部含水 量，前者平均是１６９．７ ，后者为１４７．２ ，前 者含水量高于后者１３．２６ 。高出的主要原因是 前者韧皮部占根部的百分比（６３．８ ）大于后者 （４９．８ ），韧皮部是由薄壁细胞组成的，是根系 的主要贮水组织，因此，前者比后者多贮水 ２４．５９ ９／６。木质部贮水力基本相同。可见，中国 表６ 中国沙棘和俄罗斯良种沙棘根结构与贮水能力比较 金色 楚伊 １５２．１ ２７２．２ ８５．０ １３７．０ ６７．１ １３５．２ ５９．２ ５Ｏ．４ ３２．９ ４９．７ １８Ｏ．２ １７３．６ １４９．５ １４０．２ ｌ６５．０ １５５．１ 蒙古沙棘（俄罗斯 良种沙棘） 卡图尼礼品 浑金 丰产 太阳 平均 １４１．１ １８０．３ １４５．１ １４０．２ １７１．８ ６３．２ ９Ｏ．７ ７４．６ ７６．１ ８７．８ ７７．９ ８９．７ ７０．５ ６４．０ ８４．１ ４４．８ ５０．１ ５１．４ ５５．５ ５１．９ ２２．１ １０．３ ２９．５ ３６．０ ３０．１ １７３．１ １７２．１ １８０．７ １８１．８ １７６．９ １３９．８ １２２．５ １４２．７ １８２．９ １４６．３ １５３．６ １４４．８ １６０．８ ｌ７８．７ ｌ５９．７ 注：根段包括一定长度的全部根组织，根皮包括周皮和韧皮部；各指标均为重量百分比。 ３ 讨论 在缺水的半干旱和砒砂岩地区，干旱胁迫对 沙棘的危害影响是程序性的，连续叠加的，伤害 是不可逆的，最终了生长势和生长量，导致 殖生长是并行的，前者长势和干物质的积累必然 决定着后者的产量；中后期的生长势和干物质的 积累又决定着来年的长势和产量。因此，在不同 生育期严重的干旱胁迫下，不仅影响着当年生育 和产量，也持续地影响着来年的生育和产量。 作者前期研究［５］和本期研究结果表明，组成 严重减产。多年来人们都在褒沙棘的防风固沙水 保功效，也在惋惜因产量低而影响其开发利用。 如何认识、减轻和改善干旱胁迫的危害，提高沙 棘单产，是今后需要认真研究和解决的大课题。 沙棘生育上有２个最大特点：营养生长和生 沙棘产量的主要因子是：植株生长势和生长量； 有效叶面积和水分利用效率；新梢果枝数和果枝 上的花芽数；座果率和百果重；根系贮水力嘲。 ５月份干旱胁迫，影响败育花数和座果率； 维普资讯 http://www.cqvip.com ３８ 干旱胁迫对不同种源沙棘产量因子影响分析 第２期 ６月份干旱胁迫，严重影响植株生长势和生长 量，果实发育，落果，来年果枝分化与生长；７ 月份干旱胁迫，进一步严重影响植株生长势，果 实膨大，落果，来年果枝继续分化与生长；８月 参考文献： Ｅｌｉ 金争平，温秀凤，顾玉凯，等．不同种质沙棘在 份干旱胁迫，严重影响来年果枝上花芽分化，百 果重。 干旱条件下的营养生长适应性ＥＪ］．国际沙棘研 究与开发，２００８，６（１）． 叶片的水分利用效率和根系贮水能力间的供 需平衡，是沙棘抗旱的遗传与生态适应基础。中 国沙棘和俄罗斯沙棘抗旱性相比，前者根系贮水 能力大于后者，后者叶片的水分利用效率又优于 Ｅ２］ 张建国．大果沙棘优良品种引进及适应性研究 ＥＭ］．北京：科学出版社，２００６：４３，６５． Ｅ３］ 刘金江．降雨量对沙棘品种单株产量的影响ＥＪ３． 国际沙棘研究与开发，２００５（４）：２８． Ｅ４］ 黄铨，于卓德主编．沙棘研究［Ｍ］．北京：科 学出版社，２００６，３２３． 前者，但前者比后者抗旱，这充分说明根系贮水 能力是抗旱的重要基础和重要指标之一。 Ｅｓ］ 金争平，李永海，温秀凤，等．干旱对中国沙棘 人工生态林果实产量影响的研究［Ｊ］．国际沙棘 研究与开发，２００５，３（１）：１４—１９． 总之，深入揭示沙棘各生育期与降雨量关 系；沙棘各生育期降雨量与产量因子形成间的关 系，有利于指导沙棘科学栽培、管理和抗旱育种 所必需的基本实践和理论依据。 Ｅ６］ 林美珍；张吉科；张国伟；张小民，先锋植物沙 棘Ⅲ一生活史分析［Ｊ］．国际沙棘研究与开发， ２００６，４（４）：１—７． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ Ａｆｆｅｃｔ Ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋｉｎｄｓ ｏｆ ＳｅａｂｕｃｋｔｈＯｒｎ Ｓｏｕｒｃｅｓ Ｊｉｎ Ｚｈｅｎｇｐｉｎｇ ，Ｗｅｎ Ｘｉｕｆｅｎｇ ，Ｚｈａｎｇ Ｊｉｋｅ ，Ｇｕ Ｙｕｋａｉ ，Ｊｉｎ Ｓｈｕｙｕａｎ。 （１．Ｃｈｉｎａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｒｅ ｆｏｒ Ｓｅａｂｕｃｋｔｈｏｒｎ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００３８； ２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｙ’Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｅ ｏｆ Ｕｎｉｖｅｓｉｔｙ Ｓｈａｎｘｉ，Ｓｈａｎｘｉ Ｔａｉｙｕａｎ ０３０００６； ３．Ｗａｔｅｒ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｃｏｎｓｅｒｖａｎｃｙ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｄｏｎｇｓｈｅｎｇ ＤｉｓｔｒｉｃｔＥｒｄｏｓ Ｃｉｔｙ ０１７０００） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｐａｐｅｒ ｅｘｐｌｏｒｅｓ ａｎｄ ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｓｅａｂｕｃｋ— ｔｈｏｒｎ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｏｕｔｐｕｔ．Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｆｉｅｌｄ ａｎｄ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｓ ｔｈａｔ ｓｅａｂｕｃｋｔｈｏｒｎ ｐｌａｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｏｕｔｐｕｔ ａｒｅ ｓｅｒｉｏｕｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓ，ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｍａｋｅ ｓｅａ— ｂｕｃｋｔｈｏｒｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｌｏｗ ａｎｄ ｏｕｔｐｕｔ ｒｅｄｕｃｅｄ．Ｔｈｅ ｐａｐｅｒ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｓｅａｂｕｅｋｔｈｏｒｎ ｏｕｔｐｕｔ ｉｓ ｄｅｃｉｄｅｄ ｔｏ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｗａｔｅｒ ｓｔｏｒａｇｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｒｏｏｔｓ，ａ ｆｅｗ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｂｒａｎｃｈｅｓ，ｆｒｕｉｔ ｒａｔｅ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｓｅａｂｕｃｋｔｈｏｒｎ，ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ，ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ，ｒｅｌ— ｅｖａｎｃｅ．ｆｒｕｉｔ．ｒｏｏｔ。ｃｈｉｎａ ｓｅａｂｕｃｋｔｈｏｒｎ
