四种结缕草属草坪草对土壤干旱胁迫的响应及抗旱性研究

维普资讯 http://www.cqvip.com 北方园艺２００８（５）：１２１～１２４　・园林花卉・　四种结缕草属草坪草对土壤干旱胁迫的响应及抗旱性研究　余晓华　。，张巨明。，王明祖　，杨中艺。，辛国荣。　（１．仲恺农业技术学院，广东广州５１０２２５；２．中山大学生命科学学院，广东广州５１０２７５；３．华南农业大学南方草业中心，广东广州５１０６４２）　摘要：在玻璃温室盆栽试验，以正常浇水为对照，测定土壤逐步干旱下４种结缕草属草坪　草叶片相对含水量、质膜相对透性及脯氨酸含量的变化。结果表明，与对照相比，在干旱胁迫下４　种草坪草叶片相对含水量下降，叶片质膜相对透性上升，脯氨酸含量剧增，但不同草种的变化幅　度和进程不同。叶片质膜相对透性与叶片相对含水量呈显著负相关（Ｐ＜Ｏ．０５），与脯氨酸含量呈　显著或极显著正相关（Ｐ＜Ｏ．０１）。较严重干旱下相对含水量、相对电导率和脯氨酸含量不同草种　间存在显著差异。干旱下草坪草的脯氨酸含量与抗旱性呈显著负相关。４种草坪草抗旱能力强　弱的顺序为：兰引３号＞细叶结缕草＞沟叶结缕草＞日本结缕草。复水试验草坪外观观测结果　与草种抗旱性强弱基本一致。　关键词：干旱胁迫；结缕草属；相对含水量；质膜透性；脯氨酸　中图分类号：Ｓ　６６８．４文献标识码：Ａ文章编号：１００１－－０００９（２００８）Ｏ５一Ｏ１２１－－０４　■　我国干旱和水资源短缺问题日趋严重，南方湿润地　禾本科结缕草属（Ｚｏｙｓｉａ　Ｗｉｌｌｄ．）草坪草在我国南　区局部和季节性干旱也连年发生。随着社会经济的发　北广泛使用，其抗逆性强、耐践踏且弹性良好，养护费用　低，是建植运动型和城市开放型草坪的首选草种。１９８０　年起在我国南方地区绿地上大面积推广使用主要是细　叶结缕草（Ｚ＿ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ　Ｗｉｌｌｄ．ｅｘ　Ｔｒｉｎ，）和沟叶结缕草　（Ｚ　ｍａｔｒｅｌｌａ（Ｌｉｎｎ）Ｍｅｒｒ．）。２０００年开始引入兰引３号　草坪型结缕草（Ｚ．ｊａｐｏｎｉｃａ　ＣＶ．１ａｎｙｉｎ　Ｎｏ．３），主要用于运　展和人们对环境质量要求的日益提高，草坪在城市绿化　及运动场中的应用越来越广泛。据统计，美国草坪总养　护费用中水消耗占１４．５　，仅次于劳力消耗而位居第　二Ｌ１］城市中绿地用水与生产生活用水矛盾日益加剧，　。导致当前我国许多城市对兴建大草坪叫停。　动场草坪，如广东奥林匹克体育中心、重庆奥林匹克体　第一作者简介：余晓华（１９７１一），女，硕士，讲师，中山大学在读博　士。Ｅ－ｒｒｍｉｌ：ｙｕｘｈ６１＠２ｌｃｎ　ｃｏｍ。　育中心、浙江黄龙体育中心等。而日本结缕草（　ａ—　ｐｏｎｉｃａ　ｓｔｅｕｄ．）ＳＡ辽东半岛南至海南岛、西至陕西关中均　基金项目：华南农业大学校长科学基金资助项目（４ｌＯｏ－ＫＯ５ｌ４１）。　收稿日期：２Ｏ０７一ｌ２一ｌ２　有野生种，是我国南北使用最为广泛的暖季型草坪草，　既可用于绿化，又可做运动场草坪草，在华南地区也引　Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｉｎ　Ｍｉｎｅｒａｌ　Ｅｌｅｍｅｎｔ　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｌｉｌｉｓ　ｉｎ　Ｙｕｎｎａｎ　ｅＷＡＮＧ　Ｌｕ－ｘｉａｎｇ，ＬＩ　Ｑｉ－ｗａｎ，ＷＡＮＧ　Ｌｉ－ｈｕａ，ＳＵ　Ｙａｎ，ＬＩ　Ｙａｎ－ｇａｎｇ　（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｑｕａｌｉｔｙ　Ｓｔａｎｄａｒｄ　ａｎｄ　Ｔｅｓｔｉｎｇ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｙｕｎｎｓｎ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｋｕｎｍｉｎｇ，６５０２２３，Ｃｈｉｓ）ｎ　Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｆｉｖｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｏｆ　ｌｉｌｙ　ｗｅｒｅ　ｃｈｏｓｅｎ　ｔｏ　ｂｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｓ，Ｐ　Ｋ　Ｎａ、Ｃａ、Ｍｇ，Ｆｅ，Ｚｎ　Ｃｕ、Ｍｎ、Ｓｒ、Ｂ、Ｍｏ、Ｎｉ、Ａ１．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｋ　ａｎｄ　Ｎａ，Ｃａ　ａｎｄ　Ｓｒ，Ｚｎ　ａｎｄ　Ｍｎ　ｗｅｒｅ　ａｔ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅｌ；Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｐ　ａｎｄ　Ｍｇ，Ｃｕ　ａｎｄ　Ｍｏ　ｗｅｒｅ　ａｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅｌ；ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒｓ　ｍｉｎｅｒ—　ａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅ１．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｌｉｌｙ；Ｍｉｎｅｒａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ；Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　１２１　维普资讯 http://www.cqvip.com

・园林花卉・　北方园艺２ｏｏｓ（５）：１２１～１２４　浸泡、振荡后在常温下浸提３Ｏ　ｒｎ［ｎ，测定外渗液电导率　Ｃｌ，及沸水浴中浸提１５　ｍＪｎ的外渗液电导率Ｃ２，以相对　电导率ＲＥＬ＝Ｃ１／　×１００　表示。脯氨酸含量（＃ｇ／ｇ　鲜重）：茚三酮法，７２１型分光光度计测定。复水后草坪　颜色和盖度用９分制目测法评分，取平均值得综合评　分　］。　数据方差分析和相关ｌ生分析应用ＳＡＳ统计软件进行。　种使用过。研究表明，利用抗旱低需水型草坪草建植的　草坪能够节约用水达５Ｏ　以上Ｌ２］。因此，研究结缕草的　抗旱性对选育耐旱结缕草属新品种、节约水资源和实施　城市绿化建设的可持续发展都具有重大意义。　关于植物抗旱性研究，多见牧草、沙漠植物、树种及　农作物　等在水分胁迫下生理变化与抗旱性的关系方　面，对不同种草坪草的研究也比较多Ｄｌ－ｌｓ］，少见同一属　草坪草种问的比较研究。该研究以具有较强的抗旱性　和节水性，已成为我国南方地区最主要的草坪草种的３　２结果与分析　．　．２．１干旱胁迫下４种结缕草叶片相对含水量　种结缕草ｎ　和日本结缕草为研究对象，探讨其对水分胁　迫的响应和抗旱生理机制，并评价其抗旱性，为绿地及　运动场草坪草种选育和管理提供理论依据。　正常浇水下草坪草的叶片ＲＷＣ稳定在９６　左右　（表１）；干旱胁迫下４种草坪草叶片ＲＷＣ皆呈现下降的　趋势，但不同的草坪草的ＲＷＣ下降速率不同。整个干　旱胁迫过程中兰引３号的ＲＷＣ降低幅度最小，特别是　停止浇水后１０￣２０　ｄ，降幅很小，而２５　ｄ时的ＲＷＣ仍为　对照的９２．１　；细叶结缕草和沟叶结缕草的ＲＷＣ下降　幅度相近；日本结缕草停止浇水５　ｄ的ＲＷＣ最低，至最　终２５　ｄ降至对照的７９．７　，降幅最大（图ｌＡ）。　ｌ材料与方法　ｌ＿１试验设计　供试草种为日本结缕草、细叶结缕草、沟叶结缕草　和兰引３号结缕草，均采自仲恺农业技术学院草坪品种　圃内。试验用土壤为壤土＋草木屑＋有机肥＋河沙，按　体积比９：３：２：１充分混匀，分装于长宽高４２　ｃｍ×　３１　ｃｍＸ１５．５　ｃｍ方形塑料盆中。２００５年５月初，各草种　在干旱胁迫前２０　ｄ内，ＲＷＣ变化４种草坪草种间　差异不显著。干旱胁迫至２５　ｄ时，细叶结缕草和兰引３　号均与日本结缕草的Ｒｗｃ差异显著（Ｐ≤Ｏ．０５，下同），　而其它草种间的ＲＷＣ差异不显著（表１）。　表ｌ逐步干旱下４种草坪草叶片相对含水量　按８行８列点植盆栽，置于自然光照下的玻璃温室中，正　常修剪浇水等管理，１Ｏ月初成坪。各盆草于１Ｏ月３１日　浇水至饱和，多余水分由盆底孑Ｌ流出。每草种各３盆（即　重复３次）从ｌ１月１日起停止浇水，使土壤逐渐干旱；同　时每草种各１盆正常浇水（每隔５　ｄ适量浇水１次）作对　照；共１６盆，随机排列。每隔５　ｄ，取叶测定。１２月１１日　观测后开始浇水，以后每隔７　ｄ观测后适量浇水１次。　１．２指标测定及数据处理　日本结缕草９５．１　ａ　９９．４　９４．４　ａ　９８　９　９１　７　８　９９．５　８６　５　ａ　９４　９　７３．２　ｂ　９１　８３　细叶结缕草沟叶结缕草兰引　９６．２　ａ　９８　８　９４．　ｉ　８　１００　０　９３．３　ａ　９９　１　８９．９　８　９９．７　８６．７　ａ　９６鹊　９５　９　８　９８．９　９３．２　８　９７　０　９０　０　８　９９　０　８７．４　ａ　９７．３　８１．７　ａｂ　９１　１１　相对水分含量（ＲＷＣ，　）：叶片鲜重ｗｆ，浸入蒸馏　水中３　ｈ，得饱和鲜重　，１０５℃烘４～６ｈ，至恒重　，　计算ＲＷＣ＝（　一ｗｄ）／（ｗ　一ｗｄ）。质膜相对透性　９８．６　ａ　９９．１　９５．９　ａ　９９．　ｌ　９２．８　ａ　９５．８　８＆３　ａ　９２．２　８６　５　ａ　９３．８９　结缕草　（ＲＰＰ）：取植株同位鲜叶片０．２　ｇ，剪碎，抽真空，蒸馏水　注：同一列数字后不同大小写字母分别表示在０．Ｏ１和０　０５水平上差异娩菩，下弼　图１　４种草的相对于对照的叶片相对含水量、相对电导率、脯氨酸含量　２．２干旱胁迫下４种结缕草质膜透性的变化　最小的为兰引３号结缕草；细叶结缕草和沟叶结缕草的　４种草坪草与各自的对照相比，质膜透性都随着干　旱加剧而增大（图１Ｂ）。增幅最大的为日本结缕草，ＲＥＬ　由５　ｄ时是对照的１２０．１　增至２５　ｄ时的２３７．４　。幅　ＲＥＬ与各自对照的比值相近，但都略高于兰引３号结缕　草的。在干旱胁迫的前１５　ｄ内，４种草的ＲＥＩ　种间差　异显著；２０　ｄ和２５　ｄ时４种草的ＲＥＬ种问差异极显著，　ｌ２２　维普资讯 http://www.cqvip.com 北方园艺２ｏｏ８（５）：１２１～１２４　・园林花卉・　日本结缕草的ＲＥＬ极显著高于其它草种，而兰引３号　表３　逐步干旱下４种草坪草的脯氨酸含量　结缕草的ＲＥＬ显著低于其它草种（表２）。　表２　逐步干旱下４种草坪草的相对电导率　日本结缕草２３．６　ａ　１９．６　２４．７　ｂ　１８．７　３８．７　ａ　２６．２　４１．９　ａ　２１．６　４３．０　Ａ　１８．１１　细叶结缕草２７．１　ａ　２２．７　３１．７　ａ　２０．９　３２．８　ｂ　２ｏ．４　３５．７　Ｂ　２１．１　３７．８　Ｂ　２ｏ．１９　沟叶结缕草２４．５　ａｂ　１９．８　３０．１　ａｂ　２２．３　３３．２　ｂ　２１．４　３６．４　Ｂ　２Ｏ．１　３９．５　Ｂ　１９．４４　兰引３号　２２　９　ｂ　１８．９　２４．４　ｂ　１８．２　３Ｏ．４　ｂ　２０．７　３１．９　Ｃ　１９．７　３３．１　Ｃ　１９．５２　结缕草　Ⅱ　２．３干旱胁迫下４种结缕草叶片内游离脯氨酸含量的　始　变化　删　蟋　４种草坪草叶片内游离脯氨酸含量受干旱胁迫的影　擗　响均明显高于对照，且呈增加趋势（表３），表明在水分胁　迫条件下会造成体内游离脯氨酸的累积。　ｉ２月¨日　ｌ２月２７日　ｉ月ｉ３日　观测日期　日本结缕草的脯氨酸含量增幅最大，由干旱胁迫　１０　ｄ时是对照的１６３．６　９／６上升到２５　ｄ的９５０．７　，其中　图２复水后各草坪草颜色盖度综合评分　以１５　ｄ后增幅最大；其它３种草坪草的脯氨酸含量增幅　一直相近，最终仍以兰引３号结缕草增幅最小（图１Ｃ）。　２．５　４种草坪草的ＲＷＣ、相对电导率和脯氨酸含量相　停止浇水１Ｏ、１５　ｄ时脯氨酸含量草种间差异不显　关分析　著；而２Ｏ、２５　ｄ时日本结缕草与其它草种间差异极显著　简单相关分析结果表明，日本结缕草、细叶结缕草、　（表３）。　沟叶结缕草及兰引３号结缕草的相对含水量与各自的　２．４复水后草坪质量综合评分　相对电导率呈显著负相关；其相对电导率与各自的脯氨　复水后颜色盖度观测结果表明恢复较好的依次为　酸含量呈极显著或显著正相关（相关系数见表４），而４　细叶结缕草、兰引３号结缕草、沟叶结缕草和Ｅｔ本结缕　种草坪草的相对含水量与其脯氨酸含量并不完全都显　草（图２）。　著相关。　表４　４种草坪草的相对电导率与其相对含水量和脯氨酸含量相关分析　拄：　羽ｌ¨分别表不ｊ　≤０．０５村Ｉ　Ｐ　Ｏ．ｏｌ的水半，ｎ一５。　３讨论　条件下的一种渗透调节物质，干旱下植物通过代谢活动　相对含水量和相对电导率常作为鉴定植物抗旱性　增加细胞溶质浓度，降低渗透势，维持膨压，保护膜结构　指标。在水分胁迫下，叶片含水量减少得越多，则草坪　的完整性，稳定酶等生物大分子结构，具有渗透调节作　草所受的干旱伤害越大，该草种的抗旱能力就越弱　］。　用；干旱下植物脯氨酸的积累可能具有清除活性氧、作　在干旱胁迫下，细胞膜结构受到伤害而引起细胞膜透性　为氮的存储库和电子受体的作用等　引。研究表明，水　增大，细胞内含物外渗，外渗液电导率增大；相对电导率　分胁迫下白梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ｐｅｒｓｉｃｕｍ）同化枝、常绿和　增加得越多，则植物受伤害的程度越大。抗性强的作物　落叶灌木、少浆旱生植物、树种苗木、小麦、草坪草如　品种在干旱胁迫下相对含水量降幅小，相对电导率上升　‘Ｍｅｙｅｒ’结缕草品种等的脯氨酸积累是减少于旱对其伤　慢Ｌ１　。研究中兰引３号在干旱胁迫下相对含水量降幅　害的保护性生理反应，是其适应干旱胁迫的重要机　最小，相对电导率升高最慢，表明其耐早性最强；细叶结　制［３　。　。因此，脯氨酸积累量高低可作为植物抗旱性评　缕草、沟叶结缕草次之，而日本结缕草耐旱性最弱。　价的指标ｕ引。　许多研究表明脯氨酸是植物适应干旱胁迫等逆境　研究中干旱下４种结缕草脯氨酸含量都剧增，但抗　１２３　维普资讯 http://www.cqvip.com ・园林花卉・　北方园艺２００８（５）：１２１～１２４　［６］陈少瑜，朗南军，李吉跃，等．干旱胁迫下３树种苗木叶片相对含水　量、质膜透性和脯氨酸含量的变化＿Ｊ］．西部林业科学，２００４，３３（３）：１－５．　［７］史燕山，骆建霞，王煦，等．五种革本植物抗旱性研究［Ｊ１．西北农林科　技大学学报（ｔｑ然科学版），２００５，３３（５）：１３０—１３４．　旱性强的兰引３号的脯氨酸增加幅度最小，而耐旱性最　弱的日本结缕草积累的最多，脯氨酸含量高低与抗旱性　强弱呈负相关，与卢少云等研究一致　］。当然干旱　下脯氨酸的积累可能还同时与其它因素有关　““　。　［８］谷燕蓉，张国芳，孟林．四种牧草幼苗对水分胁迫的相应及其抗旱性　研究中各草种叶片的脯氨酸含量比质膜透性较早　反应出种间差异，而叶片含水量只有试验末期才反应出　种间差异，说明脯氨酸的积累是植物对干旱反应敏感生　理特征。　［Ｊ］．四川草原，２ｏｏ５（４）：４－７．　［９］张烈，沈秀瑛，孙彩霞．水分胁迫下小麦叶片渗透调节与抗旱性的研　究［刀．华北农学报，１９９９，１４（１）：３８—４１．　［１０］洪法水，李燮和．自然干旱胁迫下小麦品种游离脯氨酸积累与抗旱　性的关系［Ｊ］．安徽农业科学，１９９１（４）：３１１—３１４．　［ｕ］卢少云，陈斯平，陈斯曼，等．三种暖季型草坪草在于旱条件下脯氨　研究表明，不同品种的结缕草在需水机制上存在着　内在的基因型差异ｌ＿２　。该研究仅探讨了干旱胁迫条件　下结缕草地上部分叶片的生理响应，从地下部分的根系　酸含量和抗氧化酶活性的变化口］．园艺学报，２００３，３０（３）：３０３—３０６．　［１２］周兴元，曹福亮，刘国华．两种暖季型草坪禾草对土壤持续干早胁迫　的生理反应［刀．草业学报，２００４，１３（１）：８４—８８．　［１３］周兴元，曹福亮，陈国庆．四种暖季型草坪草几种生理指标与抗旱性　的关系研究口］．草原与草坪，２００３（４）：２９—３２．　人手，研究这几种结缕草在干旱胁迫下的根系响应，如　根系的细胞膜透性、脯氨酸积累、根系活力等生理变化，　需要进一步的研究。　参考文献　［１］赵炳祥，陈佐忠，胡林．草坪蒸散研究进展［Ｊ］．生态学报，２００３，２３　（１）：１４８—１５７．　［１４］Ｈａｎｓｏｎ　Ａ　Ｄ，Ｎｅｌｓｅｎ　Ｃ　Ｅ，Ｐｅｄｅｓｒｓｅｎ　Ａ　Ｒ，ｅｔ　ａ１．Ｃａｐａｃｉｔｙ　ｆｏｒ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｂａｒｌｅｙ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅ—　ｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉ，１９７９，１９：４８９—４９３．　［１５］韩建国，潘全山，王培．不同草坪草蒸散量及各草坪草抗旱性的研究　＿Ｊ］．革业学报，２００１，１０（４）：５６—６３．　［１６］张巨明，张小虎，刘照辉．暖季型草坪草的引种与评价＿Ｊ］．草业科学，　１９９６，１３（６）：３５－４１．　［２］ｗＨＩＴＥ　Ｒ　Ｈ，ＥＮＧＥＬＫＥ　Ｍ　Ｃ，ＭＯＲＴＯＮ　Ｓ　Ｔ，ｅｔ　ａ１．Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　Ｗａ—　ｔｅｒ　Ｐ，ｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ［Ｊ］　Ｉｎｔ．Ｔｕｒｆｇｒａｓｓ　ＳＯｃ．Ｒｅｓ．Ｊ．，１９９３，７：５８７—　５９３．　３］Ｒｕａｎ　Ｘｉａｏ，Ｗａｎｇ　Ｑｉａｎｇ，Ｃｈｅｎ　Ｙａｎｉｎｇ，ｅｔ　ａ１．Ｐｈｙｓｉｏ—ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅ—　ｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ｐｅｒｓｉｃｕｍ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｓｈｏｏｔｓ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．　Ｆｒｏｎｔ．Ｆｏｒ．Ｃｈｉｎａ，２００６（２）：１７６—１８１．　［１７］张云贵，覃广泉，刘祥云．生物化学实验指导［Ｍ］．天津：天津大学出　版社，２００１．　ｒ１８］ＫＡＶＩ　ＫＩＳＨＯＲ　Ｒ　Ｐ，ＨＯＮＧ　Ｚ，ＭＩＡＯ　Ｇ　Ｈ，ｅｔ　１．Ｏｖｅｒ　ａｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏＩ　△　ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ－５一ｃａｒｂｏｘｘｙｌａｔｅ　ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｎ—　＿４］Ａｉｎ—Ｌｈｏｕｔ　Ｆ，ＺｕｎｚｕｎｅｇｕｉｌＭ，Ｄｉａｚ　Ｂａｒｒａｄａｓ　Ｍ　Ｃ，ｅｔ　１ａ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｓｈｒｕｂｓ　ｓｕｂｊｃｔｅｅｄ　ｔｏ　ｎａｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｆｅｒ　ｓｏｓｍｏ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ＰｈｙｓｉｏＩ，１９９５，１０８：１３８７—１３９４．　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｗａｔｅｒ　ｄｅｆｉｃｉｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，２００１，２３０：１７５—１８３．　［５］张金林，陈托兄，王锁民．阿拉善荒漠区几种抗旱植物游离氨基酸和　游离脯氨酸的分布特征ｒＪ１．中国沙漠，２００４，２４（４）：４９３—４９８．　［１９］徐秀梅，杨万仁，刘东宁．干旱区２０个紫花苜蓿品种抗旱性研究［Ｊ］．　种子，２００４，２３（１１）：２１—２４．　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ａｎｄ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｆｏｕｒ　Ｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ　ｏｆ　Ｚｏｙｓｉａ　Ｗｉｌｌｄ．ｔｏ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ＹＵ　Ｘｉａｏ－ｈｕａ　．ＺＨＡＮＧ　Ｊｕ－ｒｕｉｎｇ　，ＷＡＮＧ　Ｍｉｎｇ－ｚｕ　．ＹＡＮＧ　Ｚｈｏｎｇ－￣　．ＸＩＮ　Ｇｕｏ－ｒｏｎｇｅ　（１．Ｚｈｏｎｇｋａｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　５１０２２５，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ．Ｓｕｎ　Ｙａｔ－ｓｅｎ　Ｕｎｉ—　ｖｅｒｓｋｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ．Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０２７５，Ｃｈｉｎａ；３．Ｓｏｕｔｈ　Ｇｒａｓｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇ—　ｄｏｎｇ　５１０６４２，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｌａｓｍａ－ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ　ｏｆ　Ｚｏｙｓｉａ　Ｗｉｌｌｄ．Ｕｓｉｎｇ　ｓｔｏｐｐｉｎｇ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ａｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒｉｎｇ　ｎｏｒｍａｌｌｙ　ａｓ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｉｎ　ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅ—　ａｂｉｌｉｔｙ　ｅｎｈａｎｃｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ａｃｕｔｅｌｙ　ｉｎ　ｔｈｅｉｒ　ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｌａｓｍａ－ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒ—　ｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｆｏｕｒ　ｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓｅｖｅｒｅ　ｓｏｉｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．　Ｆｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｐｌａｓｍａ－ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄ　ｐｌａｓｍａ－ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒ—　ｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｏｒ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｆｏｒ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｎａｔｕｒａｌ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｔｈｅ　ｒａｎｋｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ　ｗｅｒｅ　Ｚｏｙｓｉａ　Ｊ　ｐｏｎｉｃａ　ｃｖ．Ｌａｎｙｉｎ　Ｎｏ．３＞Ｚｏｙｓｉａ￡　７ｍｉｆｏｌｉａ　Ｗｉｌｉｄ．ｅｘ　Ｔｒｉｎ＞Ｚｏｙｓｉａ　ｍａｔｒｅｌｌａ（Ｌｉｎｎ）Ｍｅｒｒ￣Ｚｏｙｓｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｓｔｅｕｄ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｚｏｙｓｉａ　Ｗｉｌｌ　ｄ．：Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ；Ｐｌａｓｍａ－ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ；Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｔ２４